Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем дру­гие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция - это такое вза­имодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования - пищи, простран­ства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем бли-

же их потребности. В крайнем случае, можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием прин­ципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе - в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 6.2).

При изолированном содержании численность попу­ляций обоих видов инфузорий (рис. 6.2, кривые 1 )

Рис. 6.2. Конкурентное исключение,

продемонстрированное в лабораторном эксперименте

на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934).

a -Paramecium caudatum, б -P. aurelia:

1 - в изолированной культуре, 2 -в смешанной культуре.

увеличивается до тех пор, пока не достигнет макси­мума.

В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 6.2,б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 6.2,а, кривая 2), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в. пара­метрах конкуренции, то конкурентное исключение (вы­мирание первой популяции)-лишь вопрос времени. Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пи­щевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исклю­чения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кор­мятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и пи­тается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охо­тится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты, а их много, подводят нас к поня­тию экологической ниши, предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Одума, местооби­тание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологи­ческой ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам яв­ляется, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в переносе энер­гии в экосистеме. Имеющиеся в экологической лите­ратуре трактовки данного понятия чрезвычайно разно­образны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям суще­ствования, включая занимаемое им пространство, фун­кциональную роль в сообществе (например, трофичес­кий статус) и его толерантность по отношению к фак­торам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофи­ческую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенно­сти питания и, следовательно, роль организма в сооб­ществе, как бы его «профессию». Многомерная, или ги­перпространственная, ниша - это диапазон всех усло­вий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия использу­ется теория множеств. Многомерная ниша - это область в гиперпространстве, измерениями которого служат раз­личные экологические факторы; она охватывает диапа­зоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональ­ный и поведенческий аспекты ниши.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конку­рентов, хищников и других врагов и в которой физичес­кие условия оптимальны, и реализованную нишу - фак­тический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ог­раничивает ширину реализованной ниши.

Взаимоотношение между фундаментальной и реали­зованной нишами может быть пояснено с помощью так называемой лицензионной модели. Понятие «экологичес­кой лицензии» было впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществ­ляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В. Ф. Левченко и Я. И. Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учте­ны следующие особенности: место в пространстве и вре­мени, роль потоков вещества и энергии и наличие гра­диентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.

Приведенное описание лицензии напоминает те сло­ва, которые используют, когда говорят о так называе­мой «пустой экологической нише». Однако, строго гово­ря, последняя не может быть объяснена, если исполь­зовать классические определения ниши.

Любая популяция имеет фундаментальную (потенци­ально возможную) и реализованную (фактическую) эко­логическую нишу (рис. 6.3). Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экоси-

Рис. 6.3. Взаимодействия между фундаментальными нишами

Видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L.) в пространстве внешних факторов (Р1 и Р2).

А-С - различные варианты взаимодействия ниш и лицензий. Реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены,

зачерненные фрагменты - области конкуренции (по Левченко, 1993).

стемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем случай сложной экосистемы. Для слож­ной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеют­ся групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каж­дого трофического уровня существуют групповые реали­зованные ниши.

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Прин­цип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы ка­кие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодей­ствия выгодно, конкуренция играет роль мощного эво­люционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разно­образия. Явление разделения экологических ниш в ре­зультате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.

Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т.е. симпатрическими) видами в большин­стве случаев осуществляется по следующим трем па­раметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров. Раз­личия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый - на больших ветвях, а малый пес­трый дятел - на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или па­сюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Экологическая диверсификация по пищевому рациону- широко распространенное явление. Не раз было показа­но, что близкородственные виды животных характеризу­ются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к несколь­ким симпатрическим видам, состоят у одних преимуще­ственно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные при­меры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Раз­деление ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тро­пиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насеко­мых ослабляет конкуренцию.

Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сход­ны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются

по отдельности (аллопатрически), чем на участках со­вместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что разли­чить их может только специалист. Но в областях совме­стного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого.

Исторически возникшее приспособление к наиболее полно­му использованию условий местообитания и к пространствен­ному расселению у животных и растений привело к образова­нию жизненных форм. Их группирование по тем или иным при­знакам являет собой примеры экологической классификации растительного и животного мира. Если систематическая клас­сификация растений и животных строится на основе родства организмов, то экологическая классификация (т. е. классифи­кация жизненных форм) выявляет возможные пути приспособ­ления организмов к среде обитания. В качестве примера жиз­ненных форм у растений можно привести травы, кустарнички, кустарники, деревья и т. д., а среди животных - плавающие формы, роющие формы и т. п.

Жизненные формы организмов следует отличать от эко­логических групп организмов. Если первые отражают приспо­собленность организмов к специфике данного местообита­ния в целом, то экологические группы отражают приспособ­ленность организмов к отдельным факторам внешней среды. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют­ся экогруппы - мезофиты, ксерофиты, суккуленты и т. д., к условиям освещения - светолюбы и тенелюбы, по отноше­нию к типам почв - криофиты (жители холодных почв), галофиты (солерсы) и т. д.

Представители одной и той же жизненной формы могут при­надлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим груп­пам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астрагал, обитающий в сухостепных районах,- ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи пред­ставителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка явля­ется светолюбом, а копытень - тенелюбом. В то же время оба

вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе - мезофитам.

На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confuswn. Было установлено, что при равенстве исход­ной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (t 0 = 34°С, относительная влажность 70%) все­гда побеждает Т.castaneum. При ином соотношении на­чальной численности популяций независимо от факто­ров среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.4). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незна­чительном перевесе в численности той или иной попу­ляции (переходная зона) каждый из видов может одер­жать победу в зависимости от условий температуры и влажности.

Рис. 6.4. Зависимость исхода конкуренции между

лабораторными линиями жуков Tribolium castaneum И

Т. confusum от начальных плотностей особей (из Пианка, 1981).

Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не пред­ставляется возможным. Как правило, вид более специ­ализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

Один из двух видов плоских червей обитает только в верхо­вьях рек при температуре воды от 6,5 до 16 °С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23 °С, может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев, и пос­ледний сохраняется только в нижнем течении реки, где значе­ния температуры воды колеблются между 13 и 23 °С.

На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и ку­бинский. Несмотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Ост­рорылый крокодил имеет большую экологическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого ку­бинский крокодил встречается только в пресных водах. При со­вместном обитании он как более специализированный и поэто­му более конкурентоспособный вытесняет острорылого кроко­дила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.

Важным параметром вида является ширина его эко­логической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Напри­мер, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся толь­ко листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Пере­крывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото­рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.5 показаны разные варианты взаимодействия эко­логических ниш.

В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.5, в), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими орга­низмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично со­впадают (рис. 6.5,6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений,

Рис. 6.5. Примеры возможных взаимодействий

экологических ниш видов А и В (по: Пианка, 1981).

Объяснения в тексте.

например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 6.5,а), произой­дет конкурентное исключение одного из видов или доми­нирующий конкурент оттеснит своего соперника на пери­ферию зоны приспособленности. Реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в услови­ях, отличных от оптимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальциефобные, переносят в чистой куль­туре самое различное содержание кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.

Конкуренция приводит к очень важным экологичес­ким последствиям. В природе особи каждого вида явля­ются объектами одновременно межвидовой и внутриви­довой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, способ­ствуя сужению диапазона используемых ею местооби­таний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать

Рис. 6.6. Влияние межвидовой и внутривидовой

конкуренции на распределение местообитаний у птиц

(из Одума, 1975).

местообитания и потреблять ресурсы. При усилении внут­ривидовой конкуренции происходит дифференциация вида; он занимает большую территорию, распространя­ясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.6). Расширяется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкуренция, то происходит обратное: аре­ал уменьшается до территории с оптимальными услови­ями; одновременно увеличивается специализация (одно­образие) вида.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

В качестве учебного пособия

На сайте сайт читайте: в качестве учебного пособия.

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

К первому и второму изданиям
В современном мире экологические проблемы по сво­ей общественной значимости вышли на одно из первых мест, оттеснив даже опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятельности людей при

К третьему изданию
Со времени опубликования второго издания учеб­ного пособия «Краткий курс общей экологии» прошло всего 2 года. Срок по всем меркам очень малый. И, тем не менее, за это время в нашей жизни зародились

Экология - задачи и перспективы
Подобно всем другим областям знания, экология раз­вивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппок­рата, Аристотеля и иных древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характер

Экология как наука
Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г. Термин «экология» был пред­ложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Следовательно, это сравнительно молодая наук

Проблемы, изучаемые экологией
Имеется несколько кардинальных проблем, в которых фокусируются основные направления и разделы совре­менной экологии. Успехи в их решении в значительной мере определяют прогресс всей экологии, и поэ

Принцип действия экологического фактора
Понятие условий экология заменила понятием факто­ра. Любой организм в среде своего обитания подверга­ется воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологи

Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени
Меняется ли зависимость жизнедеятельности от ин­тенсивности действия экологического фактора в про­странстве и времени? Для решения этого вопроса ис­следовали действие температурного фактора на меду

Реакция организмов на одновременное действие нескольких факторов
В природных условиях организм подвержен воздей­ствию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то од­новременное действие двух факторов можно изобр

Среда и действие факторов среды
Часть природы, окружающая организмы и оказываю­щая на них прямое или косвенное воздействие, часто обозначают как «среда». Из среды особи получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют проду

Витальное и сигнальное действие факторов
Если положить в основу классификации экологиче­ских факторов эффект, который вызван их воздействи­ем, а именно этот принцип был использован в преды- дущей классификации, то более рацион

Уровень особей
На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменя­ют трофические отношения со средой и характер мета­болизма, воздействуют на способность к размножен

Популяционный уровень
На уровне популяции абиотические факторы воздей­ствуют на такие параметры, как рождаемость, смерт­ность, средняя продолжительность жизни особи, ско­рость роста популяции и ее размеры, нередко являя

Видовой уровень
На уровне вида абиотические условия среды обита­ния нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кро­ме того, разнообразие климата, физических и хими

Уровень экологических систем
Наше знакомство с общими закономерностями воз­действия абиотических факторов было бы неполным без рассмотрения специфики проявления его на уровне эко­систем. Особенности влияния экологических факто

Экологическая роль факторов питания
Многие экологические термины можно объединить в пары, члены которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консумент относятся к различным сторо­нам активности одного и того же орга

Пища как экологический фактор
Основным способом питания растения является фо­тосинтез, в процессе которого под действием солнеч­ной энергии происходит восстановление углекислого газа до углеводов (СН20):

Пищевые режимы и пищевая специализация животных
Для обсуждения роли количества и качества питатель­ных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа

Гомотипические реакции
Под гомотипическими реакциями понимают взаимо­действия между особями одного вида. Жизнедеятель­ность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плот

Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В
Примечание. «0» - нет влияния на данный ви

Динамика численности популяций
Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), зан

Экспоненциальная и логистическая кривые роста
Численность популяции определяется в основном дву­мя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью. Пусть N - численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенну

Свойства популяций
От чего же зависят значения коэффициентов рождае­мости и смертности? От очень многих факторов, дей­ствующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности

Колебания численности популяций
Когда популяция прекращает расти, ее плотность обна­руживает тенденцию к флуктуациям относительно верх­него асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменен

Факторы динамики численности популяций
Известно три типа зависимости численности популя­ции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кри­вая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко ра

Концепция экосистемы
Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже воз­можен примитивный круговорот веществ:

Гомеостаз экосистемы
Сложившаяся исторически экосистема не должна рас­сматриваться просто как сумма слагаемых, т. е. сочета­ние отдельных входящих в ее состав организмов. Это система, сохраняющая устойчивость при относ

Поток энергии в экосистеме
Важнейшая термодинамическая характеристика эко­системы-ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. со­стояние с низкой энтропией. Система обладает н

Пищевые цепи и пищевые сети
Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энер­г

Трофическая структура экосистемы
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболиз­ма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую

Обменный и резервный фонды
Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, д

Блочная модель круговорота
Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогеохимического цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кисло­рода

Видовая структура биотического сообщества
Структура биотического сообщества слагается из не­скольких показателей. Обилие - число особей на единицу площади или объ­ема. Частота - отношение числа особей одного

Внутренняя организация биотического сообщества
Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование со

Развитие и эволюция экосистемы
Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сна­чала многолетние травы, затем кустарники и,

Экологическая сукцессия
Автогенные изменения называют развитием экосисте­мы, или экологической сукцессией. При определении эко­логической сукцессии следует учитывать три момента: 1. Сукцессия происходит под дейст

Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса
Экологическая сукцессия протекает через ряд эта­пов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую с

Эволюция экосистемы
Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию суще­ствующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе

Хорологический аспект изучения экосистемы
Выделение (разграничение) экосистем в природе час­то оказывается далеко не простой задачей. Прежде все­го, не существует единой точки зрения по поводу мини­мальной размерной единицы экосистемы. Нек

Принципы разграничения биогеоценозов
При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые под­разделяют на физиономические, таксономические и эко­логические. На основе физиономических признако

Иерархический ряд экосистем
Установив минимальную размерную единицу экосис­темы - биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства

Биосфера
Понятие биосферы вошло в науку случайно. Более 100 лет назад, в 1875 г., австрийский геолог Эдуард Зюсс, го­воря о различных оболочках земного шара, впервые упот- ребил этот термин в по

Чистая первичная продукция больших биомов Земли
(по: Рамад, 1981)

Дополнительная
Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989. Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 185 с. Леме Ж

1 .. 147 > .. >> Следующая
размеру частиц пищи, съеденных H. ulvae и H. ventrosa в типичных местообитаниях, в которых они живут порознь или совместно. (По Fenchel, 1975.)
гать, что и данном случае имеет место смещение признаков, которое "Приводит к разделению ресурса и сосуществованию видов. Фенхель и Кофоед (Fenchel, Kofoed, 1976) обнаружили также, что при совместном содержании особей двух видов сходных размеров в экспериментальных сосудах межвидовая конкуренция была столь же интенсивна, как и внутривидовая; но тормозящий эффект конкуренции был заметно ниже, когда особи двух видов различались по размерам. При сосуществовании двух видов моллюсков одинаковых размеров на каком-либо участке они использовали бы один и тот же ресурс и конкурировали бы за него. В таком случае локальное вымирание менее конкурентоспособного вида было бы, по-видимому, неизбежно. Вместе с тем, смещение признаков гарантировало бы то, что разные виды будут использовать разные ресурсы. Тем самым была бы ослаблена направленность межвидовой конкуренции, и виды смогли бы сосуществовать. Однако ib этом случае мы не располагаем данными по динамике численности популяций
388
Ч. 2. Взаимодействия
конкурирующих видов в природных условиях, поэтому смещение признаков здесь можно скорее предполагать, нежели считать доказанным фактом.
Смещение признаков там, где оно действительно существует, является еще одним примером того, как развилось и закрепилось генетически по крайней мере частичное избегание межвидовой конкуренции.
7.11. Что лежит в основе разделения ниш
Дифференциальное использование ресурса: легче представить себе это у животных, но не так легко у растений. - Пространственное и временное разделение в использовании ресурса. - Разделение ниш: влияние условий окружающей среды.
Несмотря на то что непосредственную связь между разделением ниш и межвидовой конкуренцией установить очень трудно, именно разделение ниш, без сомнения, часто обусловливает сосуществование конкурирующих видов. Отсюда (возникает вопрос о том, что лежит в основе этого явления. В этом разделе мы лишь наметим проблему, которая подробнее будет рассмотрена в гл. 18. Затем (разд. 7.11.1) мы обсудим особенности разделения ниш у растений.
Существует несколько путей разделения экологических ниш. Первый из них - это разделение ресурсов, или, в более общем смысле, дифференциальное использование ресурсов. Разделение ресурсов может наблюдаться у видов, которые живут в одном и том же местообитании, но, несмотря на это, используют различные ресурсы. Поскольку ресурсы для животных - это в основном особи других видов или их части (существуют миллионы типов потенциальных жертв), в принципе нетрудно представить, как конкурирующие животные могут поделить между собой ресурсы. Все растения, напротив, имеют очень сходные потребности в одних и тех же потенциально ограниченных ресурсах (гл. 3), и у них гораздо меньше возможностей для разделения ресурсов (но ом. ниже). Исключением, заслуживающим внимания, является, однако, азот. Все наземные растения поглощают связанный азот из почвы; но ряд видов, особенно бобовые, благодаря мутуалистической связи с азотфиксирующими бактериями способны также получать свободный азот из воздуха (гл. 13). Кроме того, некоторые насекомоядные растения используют азот, содержащийся в жертвах. Все это наводит на мысль о том, что конкурирующие виды растений могут сосуществовать благодаря различиям в использовании «общего запаса азота», а подтверждением этому служат результаты экспериментов, проведенных де Витом и его коллегами (de Wit et al., 1966).
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
389
Во многих "Случаях ресурсы, используемые экологически сходными видами, пространственно разобщены. Дифференциальное использование ресурсов будет тогда выражаться либо в расхождении видоїв по микроместообитаниям, либо даже в разном географическом распространении. Кроме того, доступность разных ресурсов может быть различной во времени, т. е. разные ресурсы могут становиться доступными в разное время суток или в разные сезоны. Дифференциальное использование ресурсов может выражаться в разобщении видов во времени. Существует множество примеров разделения ресурсов в пространстве или во времени как у животных, так и у растений. Но среди растений и других прикрепленных организмов из-за их ограниченной возможности к дифференциальному использованию ресурса в одном и том же месте и в одно и то же время разделение в пространстве и во времени должно, вероятно, иметь особенное значение.
Другой важный способ разделения экологических ниш осуществляется -в зависимости от условий среды. Два вида могут использовать совершенно одинаковые ресурсы; но если они в зависимости от условий среды, делают это по-разному (поскольку среда их сдерживает) и если они по-разному реагируют на эти условия, то тогда в разных условиях каждый вид может иметь конкурентное преимущество. Это также может выражаться либо в дифференциации видов по микроместообитаниям, либо в разном географическом распространении, либо в разобщенности во времени в зависимости от того, каковы изменения соответствующих условий: пространственные или временные, (мелкомасштабные или крупномасштабные. Конечно, в ряде случаев провести границу между условиями и ресурсами нелегко (гл. 3). Ниши могут разделяться на основе такого фактора (например, вода), который одновременно является и ресурсом, и условием.

Понятие экологической ниши. Экологическая диверсификация. Закон (принцип) Гаузе

Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

Экологическая ниша -- это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Экологическая диверсификация- явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:- по пространственному размещению- по пищевому рациону- по распределению активности во времени. Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Конкуренция - это взаимоотношения различных видов со сходными экологическими требованиями, существующих за счёт общих ресурсов имеющихся в недостатке. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурсов или интерференции со стороны особей другого вида. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию. Конкуренция возникает тогда, когда два или большее число организмов получают ресурс из источника, который для всех явно недостаточен. Иными словами конкуренция возникает только в том случае если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Экологическая ниша- место, занимаемое видом в сообществе (биоценозе). Термин ведён Чарльзом Элтоном. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.

Суть принципа вытеснения, также известного как принцип Гаузе состоит в том что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не смогут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный т.о. принцип Гаузе подвергают критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является парадокс. Все виды живых организмов относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видовое в вымиранию. Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустует в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

— это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Так как при определении экологической ниши следует учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Г. Хатчинсону дать следующее определение экологической ниши: это часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. При этом Хатчинсон выделял нишу фундаментальную , которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями организмов), и нишу реализованную, т.е. часть фундаментальной ниши, в пределах которой вид реально встречается в природе и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами. Понятно, что реализованная ниша, как правило, всегда меньше фундаментальной.

Некоторые экологи подчеркивают, что в пределах своей экологической ниши организмы должны не только встречаться, но и быть способными к воспроизводству. Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, постольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, свойственную ему экологическую нишу.

Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживаются определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99 % состоит из этого растения, оказалась на грани вымирания.

Виды с общими нишами могут легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания, поэтому опасность их вымирания невысока. Типичные представители видов с общими нишами — мыши, тараканы, мухи, крысы и люди.

Закон конкурентного исключения Г. Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде или, другими словами, разграничением экологических ниш видов.

Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Типичный пример — деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью. Летучие мыши (каждое четвертое в мире млекопитающее принадлежит к этому подотряду рукокрылых) делят воздушное пространство с другими охотниками на насекомых — птицами, используя смену дня и ночи. Правда, у летучих мышей есть несколько относительно слабых конкурентов, таких как совы и козодои, которые также активны ночью.

Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную «смены» наблюдается у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие — ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей запах.

Экологические амплитуды некоторых видов бывают очень малы. Так, в тропической Африке один из видов червей живет под веками гиппопотама и питается исключительно слезами этого животного. Более узкую экологическую нишу трудно себе представить.

Концепция экологической ниши вида

Положение вида, которое он занимает в обшей системе биоценоза, включая комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды, называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования.

Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

Правило конкурентного исключения может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием - один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие.

Экологические ниши растений, на первый взгляд, менее разнообразны, чем животных. Они четко очерчены у видов, различающихся по питанию. В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая — условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши.

Экологическая структура

Экологическая структура каждого биоценоза формируется в соответствии с эдафо-климатическими и биотическими условиями. В каждом конкретном случае биоценоз располагает индивидуальным набором и соотношением автотрофов и гетеротрофов, жизненных форм, экологических групп, жизненных стратегий.

Согласно принципу плотной упаковки Р. МакАртура, виды, объединенные в сообщество, используют все возможности для совместного существования с минимальной конкуренцией между собой, максимальной продуктивностью в условиях данного местообитания и наибольшей плотностью. Биоценотическое правило Г.Ф. Морозова гласит: «В природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено».

Экологическая ниша

Термин «ниша» (от фр. niche - гнездо) предложил в 1910 г. Р. Джонсон. Одним из первых (в 1917 г.) его употребил американский орнитолог Дж. Гринелл (понятие пространственной ниши). Позднее Ч. Элтон определил нишу животного как «его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами» и как «статус организма в сообществе» (понятие трофической ниши). Наиболее популярным стало определение ниши Одумом как «профессии, образа жизни вида». Местообитание при этом обозначается как его «адрес», место жизни, пространство.

В настоящее время широкое признание получила модель гиперпространственной ниши американского эколога Хатчинсона.

Размещение экологических ниш, приуроченных к растению: 1-корнееды; 2-эккрисотрофы (поедающие корневые выделения), 3-листоеды; 4-стволоеды; 5-плодоеды; 6-семяеды; 7-цветоеды; 8-пыльцееды; 9-сокососы; 10-почкоеды

Он определяет нишу как совокупность оптимальных условий, при которых данный организм может долго существоватьь и воспроизводить себя. Ниша организма (популяции, вида) - это многомерное пространство, охватывающее разнообразный диапазон условий с необходимыми ресурсами, которые сохраняются в сообществе в течение всего периода жизнедеятельности особей вида. Однако этот диапазон условий редко используется полностью в данный момент времени. В связи с этим различают ниши:

• - фундаментальную (или потенциальную, преконкурентную) - ниша, не ограниченная конкуренцией, ниша потребностей.
• - реализованную - фактический диапазоном условий существования организма в настоящее время, т.е. - часть фундаментальной ниши, которую удается защитить в сообществе от конкурентов. Является нишей популяции.
• - фактическую, или постконкурентную - реализованная ниша, учитывающая различные факторы ограничения организма.

В связи с учением о нише сложилось понятие гильдии (трофическая ассоциация, трофическая группировка). Термин предложен Р. Рутом в 1967 г. Гильдия - это внутрибиоценотическая группировка видов, использующих один и тот же класс ресурсов среды одинаковым способом или характеризующихся функциональной близостью. Главными аспектами учения о нише являются гомогенность, мерность, ширина и перекрывание ниш. Гомогенность - это равная пригодность любой точки ниши для успешного существования вида. Мерность ниши - это всё разнообразие используемых ресурсов (энергия, вещество, место) и факторов среды (свет, температура, соленость, наличие конкурентов и др.). Ниша - многомерное пространство. В пространстве ниши любой параметр (абиотический и биотический) рассматривается как ось. Ось - это некий градиент, некое измерение пространства, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Ширина, или размер ниш - это протяженность гиперобъёма реализованной ниши (у разных организмов колеблется в больших пределах). Рассматривается по отношению к какому-нибудь одному фактору. К сужению ниши ведет высокая обеспеченность пищей.

Перекрывание ниш - это сочетание ниш разных организмов, местообитание колторых взаимосвязано в пространстве.

Согласно правилу Г.Ф. Гаузе, 2 вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один вид будет вытеснен другим.

Явление сильного перекрывания ниши по одному и значительное разделение по другому измерению ресурса называется дифференциальным перекрыванием ниш. Сильное перекрывание наблюдается при избытке ресурсов. Примерно до 60-х гг. XX в. понятие ниши применительно к растениям не использовалось. К настоящему времени в соответствии с концепцией о мерности это пересмотрено - каждое растение имеет свой тип фуражирования. Установлено разделение ниш растений по срокам цветения, источникам потребляемого азота, по поглощаемым формам азота, в поглощении фосфора, по глубине залегания корневых систем и др.

Велика роль ниши в конкурентных взаимоотношениях. Внутривидовая конкуренция ведет к расширению реализованной ниши, к приближению ее к границам ниши фундаментальной. Основным механизмом обеспечения этих возможностей является популяционная гетерогенность особей по отношению к факторам среды. Расширению ниши противодействует межвидовая конкуренция, особенно диффузная. При этом наблюдается пропорциональное сокращение реализованных ниш взаимодействующих видов (меняется положение их центров) и возможное конкурентное исключение из сообщества, если не происходит сдвиг ниш и смещение признаков.

В сообществе не бывает пустующих ниш («природа не терпит пустоты»). На этом базируется правило обязательности заполнения экологических ниш.