Знаете ли вы, кто такая Лесли Хорнби? Пожалуй, совсем немного людей правильно ответит на этот вопрос. А кто такая Твигги? Это имя известно практически всем, ведь фото известной модели и сейчас без труда можно отыскать в интернете. Многие удивятся, узнав, что эти два имени принадлежат одному человеку, супермодели, актрисе, телеведущей, музыканту, дизайнеру одежды.

Легендарная Твигги прославилась в середине 60-х годов прошлого столетия в качестве модели, хотя ее карьера в этой ипостаси длилась всего 4 года. Ее узнаваемый образ девочки-подростка, знаменитый макияж и сегодня эксплуатируется звездами различной величины. Она сделала модными яркие платья до середины колена. Примечательно, что рост модели – всего 165 см. Зато ее вес никогда не превышал 50 кг. Такие параметры стали тогда модельными. Недавно мы снова могли видеть ее на экранах в качестве судьи шоу «Топ-модель по-американски».

Детство девочки-тростинки

Маленькая Лесли родилась в 1949 году в Лондоне. Ее детство прошло в районе Нисден. Ранние фото Твигги свидетельствуют, что и в детстве она была очень красивой девочкой. Росла будущая супермодель в семье плотника и официантки. В те времена работа родителей приносила достаточный доход, чтобы воспитать трех дочерей. На самом деле, биография звезды не пестрит трагическими событиями. Ее детство можно смело называть счастливым.

Молодость не имеет ничего общего с возрастом. Молодость - это свобода духа.

Но уже в подростковом возрасте Лесли Хорнби пошла работать ассистентом в салон красоты, где уже трудилась ее старшая сестра Вив. Казалось, что девушка нашла свое место. Лесли обладала необычной внешностью, но рост ее не был высоким, а вес очень незначительным. Чрезмерная худоба всегда была поводом для насмешек со стороны окружающих.

Уже в то время
начал проявляться
непревзойденный стиль Твигги

На работе же она проявляла фантазию, когда создавала прически, макияж клиентам. Советовала, какое платье подойдет женщине или девушке, которая пришла в салон. Она с легкостью могла сформировать подходящий для посетителей образ.

Первые шаги в качестве модели

Именно в салоне красоты Лесли заметил представитель модельного агентства, который и предложил сотрудничество. Девушка стала лицом салона известного в те времена лондонского парикмахера Леонардо. Ее фото украшало витрину заведения. Ее образ создавали талантливые стилисты. Их не смущал маленький рост модели, и полностью устраивал ее вес.

Стрижка «под мальчика», легендарный макияж Твигги – все это можно увидеть на ранних фото модели. Первую фотосессию проводил знаменитый фотограф Барри Латеган. Именно он придумал псевдоним Твигги, что в переводе означает тонкая тросточка. Девочка в коротком платье выглядела на снимках потрясающе.

Лучшего имени для девушки-подростка просто не было, ведь ее образ был именно таким легким, ранимым, меланхоличным. В 16 лет ее вес был чуть больше 40 кг и это при среднем росте 165 см. Кстати, Твигги всегда адекватно оценивала свои параметры. Она понимала, что ее роста недостаточно, чтобы стать подиумной моделью. Да и образ девушки не соответствовал такой работе.

Поэтому всегда отбрасывала советы друзей попробовать себя на этом поприще. Какое-то время девушка снималась исключительно для фото рекламных компаний, глянцевых журналов. Но она просто не могла не запомниться именитыми дизайнерами. Ее прическа, стиль, макияж до сих пор считаются легендарными. Она стала получать множество приглашений на показы. Буквально за год Твигги стала всемирно известной.

Карьера

Твигги стала известной певицей, выпустила более 20 альбомов, которых объединяет единый стиль. Она снимается в кино, играет в театре. Сегодня легендарная модель ведет собственное ток-шоу, участвует в разнообразных телепроектах. Жизнь Твигги всегда насыщена событиями.

Взрослой женщине уже больше 60 лет, а выглядит она так, что ей завидуют многие молодые девушки. В это сложно поверить, но даже ее вес остался прежним. С годами Твигги сохраняет фигуру, благодаря которой она стала знаменитой. Нынешние фото свидетельствуют о ее превосходной физической форме.

Бабушка Лесли выпускает книги, в которых рассказывает о том, как всегда выглядеть привлекательно, держать в определенных рамках вес, как формировать собственный стиль, выбирать прически, наносить макияж, как ставить в жизни цели и добиваться их. Ее творения считаются библией для женщин. А стиль Твигги и сейчас считается модным, актуальным.

Последователи таланта

Сегодня популярную модель из 60-х все чаще сравнивают с Кейт Мосс. У них действительно немало общего. Они обе из Великобритании, не отличаются высоким ростом, стали известны благодаря почти болезненной худобе, ведь вес обеих звезд всегда был малым. Сегодня такие параметры считаются типичными для моделей. Даже макияж и стиль звезд часто сходен.

Возможно, именно Твигги стала для Кейт личным мотиватором. Еще одна личность, известная сейчас, и взявшая имя супермодели, - Твигги Рамирес. Гитарист группы Marilyn Manson Джорди Уайт по примеру своих коллег взял в качестве псевдонима имя легенды ХХ-го века Твигги и фамилию серийного убийцы, маньяка Ричарда Рамиреса.

Участие в шоу «Топ-модель по-американски»

На момент завершения , место в жюри которого на тот момент занимала Дженис Дикинсон, встал вопрос о ее замене. Эпатажная супермодель не отличалась толерантностью к участницам, все ее комментарии были слишком прямолинейными. Именно ее место в судейском кресле заняла Твигги. Вежливая британка, имеющая собственный стиль, изменила шоу.

Его участницы были счастливы познакомиться с супермоделью. Она стала ярким примером того, что карьера модели может привести девушек даже с невысоким ростом к невероятным высотам. Твигги участвовала в шоу вплоть до 9-го сезона.

Личная жизнь

У супермодели Твигги была бурная личная жизнь. Дважды она выходила замуж официально, родила дочь. Сегодня она счастлива в браке с актером Леем Лоусоном. Они живут в браке с 1988 года.

УДК577.4:517.9

МОДИФИКАЦИЯ НЕОДНОРОДНОЙ МОДЕЛИ ЛЕСЛИ НА СЛУЧАЙ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ КОЭФФИЦИЕНТОВ РОЖДАЕМОСТИ

БАЛАКИРЕВА А.Г.

что в каждый фиксированный момент времени (например, t0) популяцию можно охарактеризовать с помощью вектор-столбца

Анализируется неоднородная модель Лесли с отрицательными коэффициентами рождаемости. Изучается и прогнозируется возрастная динамика профессорско-преподавательского состава в рамках конкретного ВУЗа на основе данной модели.

1.Введение

где xi(tj) - численность i-й возрастной группы в момент времени tj , i = 1,...,n .

Вектор X(ti), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например, через год, связан с вектором X(to) через матрицу перехода L:

Прогнозирование и расчет численности популяции с учетом ее возрастного распределения представляет собой актуальную и труднорешаемую задачу. Одной из ее модификаций является прогнозирование возрастной структуры однородной профессиональной группы в рамках конкретного предприятия или отрасли в целом. Рассмотрим подход к решению такого класса задач с использованием структурной модели распределения по возрастам. Формализм данного подхода базируется на известной в популяционной динамике модели Лесли .

Цель данной работы: показать возможность применения неоднородной модели Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости для прогнозирования развития динамики популяций.

2. Построение модели динамики популяции с учетом возрастного состава (модель Лесли)

Для построения модели Лесли необходимо популяцию разбить на конечное число возрастных классов (например, n возрастных классов) одинокой длительности, а численность всех классов регулировать в дискретном времени с равномерным шагом (например, 1 год) .

При названных предположениях и условии, что ресурсы питания не ограничены, можно сделать вывод, 40

Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции (вектор-столбец X(t0)), можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени :

X(t2) = L X(ti) = LL X(t0) = L* 2 X(t0),

X(tn) = LX(tn-i) =... = LnX(t0). (1)

Матрица Лесли L имеет следующий вид:

^ai a2 . .. a n-1 a > u-n

0 Р 2 . .. 0 0 , (2)

v 0 0 . .. Р n-1 0 V

где a i - возрастные коэффициенты рождаемости, характеризующие число особей, родившихся от соответствующих групп; Pi - коэффициенты выживания, равные вероятности перехода из возрастной группы i в i +1 группу к следующему моменту времени (при-

чем ^ Pi может быть больше 1). i=1

РИ, 2011, № 1

Матрица L определяет линейный оператор в n -мерном евклидовом пространстве, который мы также будем называть оператором Лесли . Поскольку величины x;(t) имеют смысл численностей, они неотрицательны, и нас будет интересовать действие оператора Лесли в положительном октанте Pn n -мерного пространства. Так как все элементы матрицы неотрицательны (в этом случае сама матрица называется неотрицательной), то ясно, что любой вектор положительного октанта не выводится оператором Лесли за его пределы, т.е. траектория X(t j) (j = 1,2,...) остается в Pn. Все дальнейшие свойства модели Лесли вытекают из неотрицательности матрицы L и ее специальной структуры.

Асимптотическое поведение решений уравнения (1) существенно связано со спектральными свойствами матрицы L, основные из которых устанавливаются известной теоремой Перрона - Фробениуса .

Определение. Неоднородной моделью Лесли называется модель вида

X(tj+i) = L(j)X(to), L(j) = Li L2 ... Lj, j = 1,2,...,

где Lj - матрица Лесли j-го шага.

Динамика неоднородной модели изучена очень слабо (будучи во многом схожа с динамикой модели (1), имеет и некоторые отличия). В то же время эта модель несомненно реалистичнее.

3. Спектральные свойства оператора Лесли

Следуя работе рассмотрим понятие - индекс импримитивности матрицы Лесли.

Неразложимая матрица L с неотрицательными элементами называется примитивной, если она несёт в точности одно характеристическое число с максимальным модулем. Если матрица имеет h > 1 характеристических чисел с максимальным модулем, то она называется импримитивной. Число h называется индексом импримитивности матрицы L . Можно показать, что индекс импримитивности матрицы Лесли равен наибольшему общему делителю номеров тех возрастных групп, рождаемость в которых отлична от нуля. В частности, для примитивности матрицы Лесли

достаточно, чтобы а 1 > 0, либо чтобы рождаемость имела место в каких-нибудь двух последовательных группах, т.е. существовало такое j, что а j Ф 0 и

Учитывая сказанное выше, можно отметить некоторые свойства матрицы Лесли.

1. Характеристический многочлен матрицы L равен

An(P) = l1^-L = рn -«гр.n 1

Еаsиn sПРt,

что легко доказывается методом математической индукции.

2. Характеристическое уравнение A n(p) = 0 обладает единственным положительным корнем р1 таким, что

где р - любое другое собственное значение матрицы L . Числу р1 отвечает положительный собственный вектор X1 матрицы L .

Утверждение 2 свойства прямо следует из теоремы о неотрицательных матрицах и теоремы Декарта .

3. Знак равенства в (3) имеет место в том исключительном случае, когда лишь один из коэффициентов рождаемости отличен от нуля:

а k > 0, а j = 0 для j = 1,2,...,k - 1,k + 1,...,n.

4. Величина р1 определяет асимптотическое поведение популяции. Численность популяции неограниченно возрастает при И1 >1 и асимптотически стремится к нулю при И1 < 1. При И1 =1 имеет место соотношение

X1 = [-И-----,-И------,...,-^,1]"

Р1Р2 -Pn-1 P2---Pn-1 Pn-1

Положительный собственный вектор матрицы L , определяемый с точностью до множителя.

Индикатором свойства 4 для неразложимой матрицы Лесли вида (4) служит величина

R = а1 + £а iP1...Pi-1 , i=2

которая может интерпретироваться как репродуктивный потенциал популяции (обобщенный параметр скорости воспроизводства), т. е. если R > 1 , то р1 > 1 (популяция экспоненциально растет), если R < 1, то И1 < 1 (экспоненциально убывает), если R = 1, то И1 = 1 (стремится к предельному распределению).

4. Модификация модели Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости

В работах рассматривалась только модель Лесли с неотрицательными коэффициентами. Обоснованием такому выбору, помимо понятных математических преимуществ, было то, что как вероятности дожития, так и коэффициенты рождаемости по своей сути не могут быть отрицательными. Однако уже в наиболее ранних работах по моделям воспроизводства населения отмечалась актуальность разработки моделей с, вообще говоря, неположительными коэффициентами первой строки матрицы Лесли. Отрицательными коэффициентами, в частности, обладают модели воспроизводства биологических популяций с «антирепродуктивным» поведением особей не-

РИ, 2011, № 1

которых возрастных групп (уничтожение яиц и молодых особей и т.д.). К этому же способна привести конкуренция за ресурсы между новорожденными и представителями других возрастных групп. В связи с этим актуален вопрос о том, сохраняется ли свойство эргодичности, верное для моделей Лесли с неотрицательными коэффициентами, в более широком классе моделей воспроизводства демографического потенциала.

На этот вопрос отвечает следующая теорема .

Теорема (О круге инстабильности модели воспроизводства демографического потенциала).

Пусть заданы возрастная структура демографических потенциалов и числа живущих. Тогда существует круг л = (р: |р| < рmin }, такой, что режим воспроизводства с указанными выше показателями обладает свойством эргодичности тогда и только тогда, когда истинный коэффициент воспроизводства не принадлежит этому кругу.

У казанный круг будем называть кругом инстабильности, а его радиус - радиусом инстабильности.

Замечание 1. Из теоремы следует важный вывод -какова бы ни была структура демографического потенциала, при определенных величинах истинного коэффициента воспроизводства свойство эргодичности будет наблюдаться. В частности, свойством эргодичности могут обладать модели с отрицательными элементами в первой строке матрицы воспроизводства и даже отрицательными значениями демографических потенциалов.

Замечание 2. Из теоремы следует, что если при некотором значении истинного коэффициента воспроизводства модель обладает свойством эргодичности, то она обладает этим свойством и при всех больших по модулю коэффициентах воспроизводства.

5. Изучение возрастной динамики преподавательского состава ВУЗа. Численный эксперимент

Рассмотрим прогноз динамики численности и распределения по возрастам профессорско-преподавательского состава по данным одного из вузов Харькова. Стандартная, так называемая «сжатая», возрастная структура профессорско-преподавательского состава формируется статистикой в виде 5 возрастных категорий. В таблице приведены численности N каждой возрастной категории по годам и процент, который составляет данная возрастная категория по отношению к общей численности.

Составим матрицы перехода L j, такие что

X(tj+i) = LjX(tj) (Lj (5 х 5)). (4)

Для этого необходимо в матрице вида (2) определить коэффициенты рождаемости и выживаемости. Коэффициенты выживаемости возможно получить путем

непосредственного решения уравнения (4), используя данные из таблицы.

Структура профессорско-преподавательского состава

1 <40 322 38 242 38 236 36 273 40

2 40;49 117 14 88 14 95 15 90 14

3 50;59 234 27 163 26 160 25 156 24

4 60:65 88 10 68 11 79 12 69 11

5 65> 93 11 68 11 79 12 69 11

Итого 854 629 649 657

Что же касается коэффициентов рождаемости, то необходимо сделать дополнительные предположения. Пусть каждый год численность профессорско-преподавательского состава увеличивается на десять человек. Поскольку коэффициенты рождаемости а; интерпретируются как средняя плодовитость особей i-й возрастной группы, можно предположить, что а1, а 5 = 0 , и а 2 = 7 , а 3 = 3 . Опираясь на исходные данные, получаем, что а 4 являются отрицательными. Это условие интерпретируется как уход некоторых членов профессорско-преподавательского состава из вуза. Из сказанного следует, что матрицы L j имеют вид:

0 0 в 3 0 0 . (5)

Мы будем рассматривать только репродуктивные классы. Для этого необходимо изменить вид приведенной матрицы (избавимся от последнего нулевого столбца). А пострепродуктивные классы вычислим как показано в пункте 2.

Таким образом, учитывая сказанное и исходные данные, получаем две матрицы:

Матрица Li вида (5) с коэффициентами а4 = 15, Р1 = 0.27, р2 = 1.39, р3 = 0.29;

Матрица L2 вида (5) с коэффициентами а 4 = 11, Р1 = 0.381, р2 = 1.64, р3 = 0.43 .

Матрицы L1 и L2 отвечают переходам 2005-2006 и 2007-2008 годов соответственно. За начальное распределение по возрастам возьмем вектор X(t0) = T .

Данные матрицы имеют коэффициенты воспроизводства р1, которые не попадают в круг инстабилизации. Отсюда следует, что популяция с заданным режимом воспроизводства обладает свойством эргодичности.

Применяя неоднородную модель Лесли с заданным начальным распределением, получаем, что, начиная с n=30 для общей численности, выполняется условие

РИ, 2011, № 1

стабилизации следующего вида: X(tj+1) = ^1X(tj), j = 20,..., где ц = 1.64 является наибольшим собственным значением матрицы L 2.

После стабилизации процентное соотношение возрастных категорий имеет вид: первая категория - 39%, вторая - 14%, третья - 22%, четвертая - 12%, пятая -13%.

Поскольку наибольшее собственное число больше единицы, наша модель является открытой. В связи с этим будем рассматривать не общую численность профессорско-преподавательского состава, а отношение данной численности к степени наибольшего

собственного значения матрицы L2:

L(j)X(t0)/цк, где j = 1,2,....

На рисунке приведена динамика возрастной структуры профессорско-преподавательского состава до 2015 года.

П ро цент

2004 2005 2007 2008 2013 2015

Изменения долей возрастных категорий с течение времени

На данном рисунке был выбран масштаб от 10 до 40, поскольку процентное соотношение возрастных категорий находится в этом диапазоне.

Прогнозные модельные данные в целом сохраняют общую тенденцию к увеличению доли сотрудников старше 50 лет, что говорит о том, что тенденция к «старению» возрастного состава ВУЗа сохраняется. Было определено, что необходимо увеличить первые две возрастные категории хотя бы на 23% с соответствующим уменьшением остальных возрастных категорий для изменения данной тенденции.

Научная новизна заключается в том, что впервые была рассмотрена неоднородная модель Лесли на случай отрицательных коэффициентов рождаемости. Это позволяет учесть в модели не только рождаемость, но и смертность особей, находящихся в прегенеративном периоде, что делает модель более реалистичной. Наличие отрицательных коэффициентов принципиально меняет методику исследования динамики модели Лесли путем рассмотрения отвечающей ей области локализации главного собственного значения (круг инста-бильности).

Практическая значимость: данная модель позволяет прогнозировать изменения численности популяции и ее возрастную структуру с учетом как рождаемости, так и смертности в каждой из возрастных групп. В частности, используя реальные статистические данные, охватывающие несколько ВУЗов города Харькова, был осуществлен прогноз динамики возрастного изменения профессорско-преподавательского состава. Прогнозные данные достаточно хорошо коррелируют с реальными.

Литература: 1. Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics // Biometrica. 1945.V.33, N3. P.183212. 2. Зубер И.Е, Колкер Ю.И., Полуэктов Р.А. Управления численностью и возрастным составом популяций // Проблемы кибернетики. Вып.25. С.129-138. 3. Ризниченко Г.Ю, Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М.: Изд. МГУ, 1993. 301 с. 4. Свирежев Ю.М, Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.352 с. 5. Гантмахер Ф. P. Теория матриц. М.: Наука, 1967.548 с. 6. Логофет Д.О, Белова И.Н. Неотрицательные матрицы как инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика. 2007.Т. 13. Вып. 4. С.145-164. 7. Курош А. Г. Курс высшей алгебры. М.: Наука, 1965. 433 с.

Пусть x i (k ) , где – численность особей популяции в i -й возрастной группе в дискретные моменты времени k . Процессы размножения, гибели и перехода особей из одной возрастной группы в другую могут быть формализованы следующим образом (Розенберг, 1984). Первоначально установим, каким образом состояние популяции в момент времени k + 1 зависит от состояния в момент времени k . Численность первой группы (k = 1) представляет собой число новорожденных потомков всех остальных групп за единичный интервал времени; считается, что особи некоторой возрастной группы производят потомков прямо пропорционально численности особей в этой группе:

где f i – коэффициент рождаемости i -й возрастной группы. Если обозначить через d j <1 коэффициент выживаемости при переходе от возрастной группы j к группе j + 1, то можно записать n – 1 соотношение типа:

Тогда, объединяя и , можно записать систему n разностных уравнений, представляющих собой дискретную модель возрастного состава популяции. В матричной форме имеем:

x (k + 1) = Lx (k ),

где x (k ) = {x i (k )} – вектор численности отдельных возрастных групп, а

– матрица коэффициентов рождаемости и выживаемости

Если расписать подробнее, то получим:

Крайний левый вектор-столбец отражает количество особей разных возрастных групп в момент времени k +1, а крайний правый вектор-столбец – количество особей разных возрастных групп в момент времени k . Матрица коэффициентов рождаемости и выживаемости есть матрица перехода из одного состояния в другое.

Для вычисления возрастного состава популяции в любой момент времени используем простые соотношения:

x (k + 1) = Lx (k )

x (k + 2) = Lx (k+1 ) = LLx (k ) = L 2 x (k )

x (k+m ) = L m x (k )

Данная модель известна как модель Лесли (Leslie, 1945).

Квадратная матрица L является неотрицательной (все ее элементы неотрицательны). Для того чтобы матрица Лесли была неразложима (т.е. никакой перестановкой строк и соответствующих столбцов она не могла быть приведена к виду:

где A и B – квадратные подматрицы), необходимо и достаточно, чтобы . Биологически это условие означает, что в качестве n выступает не максимально возможный, а наибольший репродуктивный возраст особей.

Характеристическое уравнение системы имеет следующий вид:

где E – матрица с единицами на главной диагонали, а все остальные ее члены равны нулю.

Так как матрица Лесли неотрицательна и неразложима, то в соответствии с теоремой Перрона-Фробениуса характеристическое уравнение имеет действительное положительное характеристическое число (максимальное среди всех остальных характеристических чисел), являющееся простым корнем этого уравнения. Кроме того, так как , то уравнение не имеет нулевых корней. Из этих условий следует, что асимптотическое решение системы для достаточно больших k будет определяться собственным числом λ 1 (максимальным из всех) и соответствующим ему собственным вектором b 1 матрицы Лесли:

где с 1 – некоторая постоянная, зависящая от координат начального распределения вектора x (0).

Если λ 1 >1, то популяция растет (x (k ) увеличивается с ростом k ). Если λ 1 <1, то популяция гибнет. Наконец, если λ 1 =1, то общая численность популяции асимптотически стремиться к постоянной величине. P (1)<0 эквивалентно выражению λ 1 >1, т.е. условию роста популяции (см. формулу 5), аналогично P (1)>0 соответствует гибели, а P (1) = 0 – стационарной численности популяции. Таким образом, по виду матрицы без определения собственного значения λ 1 можно делать качественные выводы о характере моделируемой популяции во времени.

Недостаток модели Лесли аналогичен недостатку модели Мальтуса – это неограниченный рост популяции при λ 1 >1, что соответствует лишь начальным фазам роста некоторых популяций (Розенберг, 1984).

Модель Лесли была использована для описания возрастной структуры ценопопуляции овсеца Шелля (Helictotrichon schellianum ). Это рыхлокустовой мелкодерновинный злак северных луговых степей. А.Н. Чебураева (1977) исследовала распределение численности особей этого злака по возрастным группам в Попереченской степи Пензенской области на водораздельном плато на общей площади 50 м 2 в различные годы (1970-1974 гг.). Ежегодно учеты особей овсеца проводились на 200 площадках 0,5×0,5 м. Такая большая повторность наблюдений позволяет считать полученные оценки численности особей в каждой возрастной группе достаточно устойчивыми. Исследователем было выделено девять возрастных групп:

· проростки и всходы

· прегенеративные особи (ювенильные , имматурные и молодые вегетативные )

· генеративные особи (молодые , зрелые и старые )

· постгенеративные особи (субсенильные и сенильные )

Чтобы учесть влияние погодных условий на динамику ценопопуляции овсеца Шелля (1972 год – год засухи), необходимо перейти от абсолютных значений численности к относительным. При равных интервалах для каждой возрастной группы должно выполняться соотношение x i + 1 (k + 1) < x i (k ), т.е. в последующий момент времени в более старшей возрастной группе не должно быть больше особей, чем их было в настоящий момент времени в более молодой группе. В связи с этим первые семь возрастных классов А.Н. Чебураевой были объединены. Исходные данные для построения модели приведены в табл. 1.

Таблица 1

Абсолютная и относительная численности ценопопуляции овсеца Шелля для различных возрастных групп (по данным А.Н. Чебураевой, 1977)

Несмотря на модификацию, данные за 1972 год все же отличаются от других, поэтому от модели Лесли не следует ожидать точного прогноза относительно численности. Чтобы получить более точный прогноз, коэффициенты матрицы Лесли должны быть поставлены в зависимость от погодных условий.

Для построения матрицы L используем некоторые представления о возможных значениях ее коэффициентов. Так, коэффициенты рождаемости f i при переходе от первой группы, включающей все генеративные состояния, к более старым растениям должны уменьшаться. Коэффициенты выживаемости d i взяты примерно равными (из первой группы во вторую переходит половина особей, из второй в последующую – несколько меньше). Окончательно, матрица Лесли имеет следующий вид:

Характеристическое уравнение для модели Лесли в данном случае представляет собой полином третьей степени:

Легко убедиться, что P (1) = 0,23>0 по теории П. Лесли указывает на старение и увядание данной ценопопуляции в наблюдаемом интервале времени.

Вычислим корни характеристического уравнения. Для этого воспользуемся формулой Кардано . Рассмотрим алгоритм решения кубического уравнения вида:

Произведем замену:

Получим уравнение:

Предположим, что значение корня представляется в виде суммы двух величин y = α + β , тогда уравнение примет вид:

Приравняем к нулю выражение (3αβ + p ), тогда от уравнения можно перейти к системе:

которая равносильна системе:

Мы получили формулы Виета для двух корней квадратного уравнения (α 3 – первый корень; β 3 – второй корень). Отсюда:

– дискриминант уравнения .

Если D>0, тогда уравнение имеет три различных вещественных корня.

Если D = 0, то хотя бы два корня совпадают: либо уравнение имеет двойной вещественный корень и еще один, отличный от них вещественный корень, либо все три корня совпадают, образуя корень кратности три.

Если D<0, то уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Таким образом, корни кубического уравнения в канонической форме равны:

Где i = – мнимое число.

Применять эту формулу нужно для каждого значения кубического корня (кубический корень всегда дает три значения!) и брать то значение корня , чтобы выполнялось условие:

Для проверки можно использовать следующие соотношения:

Где d ≠ 0

Где d ≠ 0

Окончательно :

В нашем случае: a = 1; b = –0,6; c = –0,15; d = –0,02;

D = – 0,03888, D <0. Уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Далее по приведенным выше формулам находим собственные значения характеристического уравнения: λ 1 = 0,814; λ 2 = – 0,107 + 0,112i ; λ 3 = – 0,107 – 0,112i , где i = – мнимое число. Таким образом, характеристическое уравнение имеет один действительный и два комплексных корня. λ 1 является максимальным корнем этого уравнения, а так как λ 1 <1, то вывод об увядании данной ценопопуляции остается без изменения.

Кроме того, согласно Ю.М. Свиржеву и Д.О. Логофету (1978) простым и достаточным условием для существования периодических колебаний общей численности служат выражения:

В связи с этим следует ожидать существование периодических колебаний численности ценопопуляции овсеца Шелля, так как λ 1 >max (0,5; 0,4).

В рамках модели Лесли объясняются наблюдавшиеся А.Н. Чебураевой явления – старение ценопопуляции овсеца и наличие колебаний в распределении особей по возрастному спектру в течение ряда лет. На рис. 1 показана динамика численности особей для каждой из выделенных возрастных групп. Для того, чтобы модель давала удовлетворительный прогноз, необходимо, чтобы коэффициенты матрицы L были не постоянными, а зависимыми от погодных условий. Если дополнить модель Лесли условиями нормировки получаемого вектора x (k +1) так, чтобы сумма численности всей популяции равнялась наблюдаемой общей численности в момент времени k +1, то тем самым косвенно учитывается влияние погодных условий. Модель в этом случае будет иметь следующий вид:

x (k +1) = Lx (k ), ,

где X (k +1) – общая численность популяции в момент времени k +1 (остальные обозначения аналогичны модели Лесли). Таким образом, зная общую численность особей данной ценопопуляции в различные годы, построив матрицу Лесли из общебиологических соображений и взяв в качестве x (1) распределение особей овсеца по возрастным группам в 1970 г., можно достаточно правдоподобно восстановить распределение особей по возрастным группам в другие годы.

Расчет абсолютной численности ценопопуляции Helictotrichon schellianum для различных возрастных групп в различные годы производится следующим образом. Берем исходные данные за 1970 год и подставляем их в матрицу. Производим умножение матриц по соответствующим правилам. Получаем новую матрицу со значениями численности различных возрастных групп за 1971 год.

Так повторяем каждый раз для каждого года. Результаты заносим в таблицу, вычисляем общую численность особей по модели Лесли, соотносим ее с эмпирическими данными. Далее вносим поправочный коэффициент и приводим в соответствие общей численностью расчеты по модели (табл. 2).

Таблица 2

Абсолютная численность ценопопуляции овсеца Шелля для различных возрастных групп по модели Лесли и эмпирическим данным

Возрастная группа
эмпирические данные	модель Лесли	эмпирические данные	модель Лесли		эмпирические данные	модель Лесли	модель Лесли с поправкой на общую численность	эмпирические данные	модель Лесли	модель Лесли с поправкой на общую численность	эмпирические данные	модель Лесли	модель Лесли с поправкой на общую численность
Проростки, прегенеративные и генеративные особи				280,1	160,9		231,9	31,5		188,9	158,1		153,7	75,1
Субсенильные особи				193,0	110,9		140,1	19,0		116,0	97,1		94,5	46,2
Сенильные особи				59,6	34,2		77,2	10,5		56,0	46,9		46,4	22,7
Общая численность				532,7			449,2			360,9			294,6

Кирьянов Д.В., Кирьянова Е.Н., Козлов Н.И., Кузнецов В.И.
(D.V.Kiriyanov, E.N.Kiriyanova, N.I.Kozlov, V.I.Kuznetsov)

ИПМ им. М.В.Келдыша РАН

Москва, 2005

Аннотация

В работе рассмотрены несколько математических моделей влияния возрастного состава экологической популяции на ее развитие. Моделирование проводится путем численного решения динамической системы дифференциальных уравнений (обыкновенных и в частных производных), относящейся к классу Вольтерровских систем и матриц Лесли.

Abstract

The review of models of age structure influence on ecological population dynamics is presented. We consider a number of dynamical systems of ordinary and PDE differential equations based on classic Volterra model and Leslie matrixes approach.

§ 1. Базовая модель

В последнее время для решения практических задач все шире применяется моделирование динамики развития экосистем на основе дифференциальных и интегро-дифференциальных уравнений. Данный подход широко используется для моделирования разнообразных биологических сообществ и, в частности, лесных массивов . Наибольшую сложность при этом представляют два момента:

· правильный выбор уравнений, особенно входящих в них параметров, описывающих величину влияния тех или иных параметров на состояние данного участка экосистемы;

· адекватное моделирование возрастных эффектов, а также пространственного распределения неоднородных экосистем.

В данной работе мы рассматриваем различные возрастные эффекты в лесных биоценозах на основе численного моделирования обыкновенных дифференциальных, и дифференциально-разностных уравнений, а также дифференциальных уравнений в частных производных. Прежде всего, представим упрощённую модель развития двувидового леса, описывающую эволюцию популяции как единого целого, не учитывающую ни пространственного распределения, ни возрастных эффектов. На этом этапе, по сути, выражающем глобально-экологические требования, необходимо адекватно определить характер основных взаимодействий.

Будем характеризовать популяцию векторомплотности биомассы , i=л (лиственные породы), х(хвойные). Ограничимся двухуровневой системой трофических взаимодействий типа «ресурс - потребитель» : почва - конкурирующий между собой двувидовой лес. Состояние почвы характеризуем третьей переменной - обобщённым показателем плодородия Р(t). Динамическая система, использованная нами для описания данной сосредоточенной модели, выглядит следующим образом :

i = {х, л} (1)

· P – обобщённый показатель плодородия – плотность ресурса (кг/м 2 );

· u л – плотность биомассы лиственных пород(кг/м 2 );

· u х – плотность биомассы хвойных пород(кг/м 2 );

· А i – коэффициент восстановления почвы за счёт опада i-ой породы (1/год);

· В – коэффициент самовосстановления почвы (1/год);

· Р 0 – асимптотическое значение плодородия в отсутствие леса(кг/м 2 );

· V i – скорость потребления ресурса (трофическая функция) (1/год);

· с­ i – поправочный множитель, описывающий конкуренцию;

· k i – коэффициент роста i–ой породы;

· D i – коэффициент естественной смертности деревьев (1/год);

· W – влияние внешних факторов, чаще пагубное, поэтому с отрицательным знаком, (кг/(год × м 2 ))

· t 0 – среднее время взросления молодого леса (год)

Данная система, как нетрудно видеть, является обобщением классической модели Вольтерра . Коэффициенты являются комбинацией экспериментально установленной константы (определяющей развитие популяции в нормальных условиях) и некоторой поправочной функции. Явный вид коэффициентов обсуждался нами в работе , и там же приводились типичные графики решения системы (1).

Одно из решений, соответствующее развитию леса в нормальных условиях (при достаточном увлажении), представлено на рис. 1. Оно описывает в хорошо известное явление смены лиственного леса хвойным на протяжении развития популяции.

Рис.1. Типичное решение системы (1).

Надо сразу заметить, что сосредоточенная модель (1) допускает лишь самый грубый учет возрастных эффектов, т.к. в уравнения входят суммарные плотности биомассы (без деления на возрастные группы). Например, в расчетах, приведенных на рис. 1, мы(посредством соответствующей поправочной функции) учитывали , что коэффициент естественной смертности D i существенно зависит от среднего возраста популяции.

Сделав эти предварительные замечания, можно переходить к основной теме данной работы – различным моделям лесных популяций с неоднородным возрастным составом.

§ 2. Матричная модель Лесли

Матричное исчисление для описания развития сложных многовидовых популяций (применительно к сосредоточенным моделям) было предложено Лесли в середине века. До сих пор упомянутые экологические модели опирались на методы дифференциального исчисления. Это уже само по себе является некоторым приближением. При переходе к практическим расчётам, например, по данным демографических таблиц, приходится иметь дело с дискретными величинами. Например, в демографии человека, как правило, используются пятилетние временные интервалы. Кроме того, развитие многих популяций (в том числе, лесов) имеет ярко выраженный сезонный характер. Поэтому для правильного описания популяции и для практических расчётов скорее применимы не методы дифференциального и интегрального исчисления, а методы дискретной математики (матричные и т.п.).

Лесли предложил для описания сложной многовозрастной популяции использовать так называемую переходную матрицу

,(2)

которая при умножении на вектор-столбец численностей особей разных возрастных классов (от нулевого – новорожденных особей, до k-го – самых cтарых особей) даёт численность особей в возрастных группах через определённую единицу времени (чаще всего, год). Таким образом, в переходной матрице Лесли p i – это выживаемость (т.е. вероятность того, что особь i-го класса перейдёт на следующий год в (i+1)-й), a i – средняя плодовитость сособей i-й возрастной группы.

Таким образом, матрица перехода представляет собой квадратную матрицу размером (k+1) ´ (k+1), а вектор-столбец численностей возрастных групп – матрицу (k+1) ´ 1. Если элементы матрицы постоянны, т.е. не меняются со временем, то из их неотрицательности следует, что максимальное по модулю собственное число матрицы действительно и положительно. Если максимальное собственное число меньше единицы, то популяция обречена на вымирание, если больше – происходит неограниченный рост популяции. У примитивных матриц Лесли максимальное собственное число равно единице. Это означает, что популяция будет со временем стремиться к некоторому устойчивому возрастному распределению, задаваемому собственным вектором, соответствующим максимальному собственному числу, а скорость роста популяции будет определяться этим собственным числом.

При популяционно-динамическом описании необходимо прежде всего учитывать различие в способности особей к размножению. С этой целью обычно выделяют три группы: прегенеративных (молодых, ещё не способных к размножению), генеративных (способных к размножению, но не обязательно размножающихся в данный момент) и постгенеративных (старческих, уже утерявших способность к размножению). В зависимости от особенностей жизненного цикла конкретного вида и при наличии надёжных диагностических признаков каждая из этих больших групп разбивается на более мелкие возрастные категории.

Необходимо отметить, что деление популяции на возрастные группы оправдано с практической точки зрения в тех случаях, когда организмы данного вида обладают признаками, позволяющими определить точно возраст особи. Применительно к нашим моделям, в случае лесной популяции, возраст отдельного дерева может быть точно определён с помощью годичных колец.

Рассмотримтеперь приложение матриц Лесли к модели, введенной в § 1. Напомним, что эта базовая модель описывала лесной массив без учета возраста.Устойчивость растений к засухе, заболачиванию, затенению, загрязнению, низовым пожарам, заболеваниям и другим факторам в значительной мере зависит от возраста.

Далее мыопускаеминдекс вида, таккак выкладки от него не зависят. Индекс вида появится только в окончательном результате. Надо учесть также, что если интервалы возрастных групп гораздо большешага по времени, то надоучитывать распределение по возрастам в пределах самой группы.Число возрастных групп может бытьнебольшим, например, 4 группы на каждый типичный интервал возраста: молодой лес, лес репродукционного возраста и лес перестойный(не дает семян). То-есть всего 12 групп. Однако до начала расчетаэто распределение неизвестно. Вполне возможен вариант, когда на каждом шаге по времени производится уточнение распределения внутри группы, например, путем интерполяции по значениямгрупповых переменныхна шаг по времени. Затемпроводитсяуточнение групповыхконстант. Мы выбираем болеепростой путь: делается предположение о распределении по возрастам априори, а затем находятся групповыеконстанты. На самом деле эти «константы»могут зависеть от групповых переменных. Это даетгарантию корректировкигрупповых констант в соответствии созначениями групповых переменных.

Чтобы определитькоэффициенты перехода из группыв группу,прибегнем к дискретной схеме (рис.2). Пусть возрастная группавключаетрлет и мы рассматриваем установившийся режим, когда на вход группы поступает одно и то же значение биомассы .

123 4

Рис.2. Схема, поясняющая модель Лесли

Тогда на каждый год по возрасту мы будем иметь такие плотностибиомасс:

1 год=,2 год=,3 год=,...р год=

Здесь С коэффициент, показывающий, насколько увеличивается исходнаяплотность биомассы за год.Эта величинаобычно составляет 0.1-0.18и зависит от группы, плотности биомассы, плодородия и др.Однако в пределах группыона меняется мало. Еслибрать группыпо порядку 10 лет, топринятыйнамилинейный законприроста в группевполне оправдан.

Доля биомассы от массы группы, которая за каждый год приходит вдругуюгруппу,можно определить отношением:

(3)

Это следует из того, что полный объем биомассы в группе есть сумма всех объемов по годам: . Учитывая эти замечания, можно получить , что

(4)

Как мы видим, эволюция функций u i [j] описывается уравнениями, схожими с системой (1), но вместо коэффициентов C i0 и D i0 вводятся массивы прироста и умирания C i0 [j]и D i0 [j] соответственно.

Учёт возраста, очевидно, должен быть произведён и с учетомразличного отношения молодых и старых деревьев к засухе, заболоченности и т.д. Для этого применяются соответствующие поправочные функции, по аналогии с базовой моделью (1). При этом, разумеется, они так же, как и неизвестные функции, становятся векторными, т.к. представляют возрастные особенности по отношению к засухе, заболачиванию, затенению, загрязнению и другим факторам. Например, они учитывают, что наиболее сильно страдают от недостатка воды молодые деревья., а зрелые деревья устойчивее и относительно заболачиваемости, так как обладают более глубокой корневой системой. Для записи системы уравнений модели (4) мы используемтакой прием сокращения: в произведении функций одинаковой структуры будем указывать индексы лишьправого сомножителя:записьэквивалентна .

Общее числодифференциальных уравнений: . Здесь максимальное число групп -го вида,еще два уравнения для продуктивности почвы и толщины увлажненного слоя). Размер возрастной группы р лет.

Приведём теперь некоторые результаты моделирования, опирающиеся на систему уравнений (4) с учётом возрастного состава лесной популяции. Ширина каждой возрастной группы составляла 10 лет. На рис. 3 развитие леса вобобщенной модели: принормальном увлажнении (устойчивая сменасмешанного леса на хвойный, как и в базисной модели на рис. 1). Однако здесь есть колебания плотности биомассы, связанные с колебаниями среднего возраста (рис.4.). В целом можно признать, что модель с учётом возраста на основе матриц Лесли более реалистична и сохраняет те же основные свойства, что и базисная модель

Рис.3. .Устойчиво развивающаяся популяция деревьев

Рис.4. Колебания среднего возраста деревьев

§ 3. Модель моновозрастной посадки

Рассмотрим теперь еще одну модель, описывающую эволюцию массива саженцев одного возраста, учитываяежегодное размножение семенами, порог возраста для начала размножения, а также внутривидовуюконкуренцию и «экологические» вырубки(определяются только состоянием массива), сохраняющие автономность.

Мы используем следующуюдискретную систему координат. Пооси ординат будем откладыватьномер поколения. По оси абсцисс будем откладывать время.Если для простоты записи считать возраст саженцевнулевым, тона координатной плоскости будетв начальный момент всего одна точка.Новые поколения будут появлятьсяс учетом порога для размножения, а, появившись, они начинаютперемещатьсявдоль оси времени, «синхронно старея».

Тогда можно записать для каждого поколениясвоеэволюционное уравнение баланса:

,(5)

где номер поколения, возраст поколения кна данный момент времениt, плотность биомассы к-гопоколения, есть разность коэффициентов естественного прироста и естественной смертности, некоторая функция, зависящая отвсего вектораплотности поколений (длина вектора зависит оттого времени,на котором мы будемрассматриватьнашу систему, т.е. не постоянна).

Эта функцияможет выражать внутривидовую конкуренцию:

, (6)

гдеmрепродукционный возраст,t-m+1дает полное число поколений намомент времени t, коэффициенты конкурентного взаимодействия поколенийkиj,т.е.это квадратичные члены конкуренции.

Будем решатьуравнение для поколениякна интервале времени в один год,считая при этомк()и некоторыми известными функциями отномера поколения.Тогда можно написать:

(7)

В этойзаписи мы учли, чтовеличина невелика по сравнениюс и поэтомуможно разложить в ряд, ограничившисьпервым членом разложения.Если теперь ввести обозначения длявторого сомножителя в последнемпроизведении:

,(8)

то можно получить счетную схему для перехода со слоявремениt-1 на слой t ,если кней добавить недостающее значение вновь созданного поколения на слое t:

(9)

Мы видим, что значения поколения только что народившегося на данном временном слое tполучается из значений поколений также наслое t.В случае учета конкуренции интеграл приходится вычислять, используя данные с предыдущего временного слоя.

Если подходить ксистеме уравнений для поколений как к динамической системе, то можно обосновать устойчивостьи аппроксимацию схемы и тем самым обосновать сходимость схемы .

Посколькупредложеннаясистема уравнений(без конкуренции и выборки)линейная, то она будет вести себя как логистическая модель без вольтерровскогочлена конкуренции. Это значит, что она либо неустойчива, либо имеет всего одно устойчивое состояние равновесия нуль.Между тем проведенные расчеты (рис. 5) для некоторого варианта лесного массива показывают, чторасходимость очень медленная.Только к 320 году происходит заметноеувеличениеобщей плотностипосадки. Схема правильно отражает и начальный период, когда установление профиля возрастного распределения еще не произошло.

Рис.5.

(для 100, 200 и 300-летних популяций)

Численное решение той же задачи, но с конкуренцией, приводит к результатам, когдаустановление стационарного профиля наступает для 120 годасуществования посадки. Что же касаетсяабсолютных значений биомасс, то они устанавливаются позже(около 200 года).

Отсюда можно сделать заключение, что моновозрастные посадкине дают естественного распределениялесного массива по возрастам. За обозримое время мы имеем дело спереходным периодом, что наблюдается на практике.

Гораздо эффективнее с точки зрениявремени выхода на стационарный профильи стационарное значение биомасс оказываются«экологические» вырубки.На рис. 6 приведены данные расчетов по той же схеме, но вместо конкуренциивведена вырубка.Вырубка проводятся до тех пор, пока общая биомассане снизилась до некоторого критического значения. Возраст вырубаемых деревьев 40-45 лет, вырубается 5 %. Естественный профиль и асимптотические значения биомасс устанавливаютсязначительно быстрее, чем при конкуренции.

Рис.6. Эволюция возрастного спектра моновозрастной посадки

(для 150 и 200-летних популяций): модель с вырубкой

§ 4 .Непрерывная диффузионнаямодель

Ниже мы рассмотрим непрерывную модель возраста, позволяющую описать эффект репродукционного порога. В качествебиологической переменной здесьбудет функция двухпеременных:времениtи возрастаТ.В таком случаеu(t,T) dTестьколичество биомассы, заключенной в интервале возрастной переменной(Т, Т+dT).

Подсчитаем баланс для возрастной группы винтервалеТ,Т+dTза время t:

· u(t, T) Tстолько биомассы входитза время (где та же величина воспринимается как возрастной интервал) с левого конца,

· u(t,T+dT) Tтакое количество биомассы покидаетгруппу завремя с правого края группы,

· u(t,T) изменение биомассы за счет процессов естественной смертности, приростаи процессов внутривидовой борьбы:

Левая границаПравая граница

Рис.7.

В последнем случаев входитинтеграл побиомассам всех возрастов.

Учтем,что биомасса группы dT равнаu(t,T)dT:

Переходя к пределу и сокращая напроизведение ,найдем полный видуравнения:

(10)

граничноеусловие(11)

Где , начальноеусловие

В граничном условии на левом конце возрастного интервала - интегралвычисляетсяпо всему репродукционному периоду. Функция даетпроизводительность взрослой биомассы по семенам.

Здесь репродукционный возраст, правая границарепродукционного возраста.

Для решения проблем, связанных с устойчивостью,мы сведем это уравнение к уравнениям с запаздывающим аргументом, для которых этот вопрос хорошо разработан. Для этого рассмотрим заменуискомой функции (рис. 8):

(12)

Рис.8. К построению временной сетки

Подставляя обе замены висходное уравнение, получим дляv(t,T)однородное уравнениес решениями, которые можно записатьчерез две пока неизвестные функции:

(13)

В справедливости этих формул можно убедиться непосредственной проверкой.Остается найтивведенные функции.

Начальное и граничное условия дают:

(14)

Из этих уравнений мы уже можемполучить u(t,T)дляt

(15)

Для нахождения решенийприT

(16)

Эти выражения можно получили после замены под интегралом u(t,T`)навведенные нами функции. Если теперьучесть, чтозначения в первой строчке есть не что иное, как известное начальное условие, заданное на интервале репродукционного периода, то, после дифференцирования, мы получим дифференциальное уравнения с запаздывающим аргументом, правда только, еслизависимость q(s)отаргумента отсутствует или имеет специальный вид- exp(s):

(17)

Эти уравнения должны бытьдополненыначальным условием, заданным наинтервале времени . После этогоуравнения могут быть последовательнорешены.

Мы не будем решать эти уравнения, так какниже для такого типауравнений в более общем видепроводим численное решение.Полезность проведенныхвыкладок состоит в том,что они дают подсказку, как можно решатьпроблему устойчивостидля такихуравнений.

Из теории уравнений сзапаздывающимаргументомстроитсяхарактеристическое уравнение.Однако оно, в отличие от разобранных ранее характеристических уравнений, представляет собой трансцендентное уравнение, имеющеебесконечно много корней. Вподробна разобрана теория,связанная с решениемхарактеристическихуравнений такого вида. Из этой теории следует, что для линейных случаевможно сформулировать теорему, аналогичную теореме длялинейных уравнений без запаздывающих аргументов.

В приведенасоответствующая формулировка для почти линейных уравненийобычного типа. Для нашего случая, как это следует из , мы ее можем повторитьдословно:еслидействительные корнихарактеристического уравнения отрицательны, а все комплексные имеют отрицательные действительные части, тоуравненияасимптотически устойчивы по Ляпунову.В противном случае,либо устойчивости нет(корни или ихдействительные части положительны), либо она не асимптотическая(есть равенство нулюдействительной части корней).

В нашем случае для нахожденияхарактеристическогоуравнения нет надобностипереходить кдифференциальным уравнениям, тем более что этосужает областьпрактически интересных случаев.Разобранная нами возможность такого сведения дает намправо опереться намощные результаты, полученные для уравненийс запаздывающим аргументом.Только и всего.Это относится и к теоремам о корняхтрансцендентногохарактеристического уравнения и о возможности разложить решение в ряд по экспонентам. Что же касается получения самого уравнения, то будем пользоваться другим приемом.Будем считать, что решение исходного уравнения можно представить в виде суперпозиции решенийследующим образом: .

Подставляя это выражение в исходное уравнения, найдем:

(18)

Такой прием широко применяется в математической физике для линейных задач.

Чтобы найти характеристическое уравнениедля ,мы должны подставить принятое нами представление решения в граничное условие. После сокращение обеихчастей равенств на функцию, содержащуювремя, мы получим характеристическоеуравнение:

(19)

Последнее равенство и есть характеристическое уравнение.Интересно, что оно может быть получено в замкнутом виде для весьма произвольных функций , так каклинейное уравнение для G(T)первого порядка и решается в квадратурах.Правдапростого экспоненциальногополиномаможно и не получить. Однако свойство корней в значительной мере сохраняется.На этом мы не будем останавливаться, так каксложные случаи исследуем численно.

В простейшем случае, когдафункции не зависят от Т, выражение для характеристического уравнения выглядит особо просто:

(20)

Такие уравнения называют экспоненциальными полиномами. Расположение корней s такогополиномахорошо изучено. Еслиоказалось, что единственный действительный корень - отрицательный, товсекомплексные корни имеютотрицательные действительные части. В этом случае устойчивость системыдискретном варианте добавление конкурентной борьбы приводилок стабилизациилесного массива. Если до включенияконкурентной борьбылесубывалсо временем, то конкурентная борьба только усилит этот процесс. Зато принеустойчивом состоянии включениеконкурентной борьбы приводит кнетривиальной стабилизации.

Заметим, что даже в случае учета только конкурентных отношений исследованиеустойчивости теоретически невозможно(впрочем и дляобычных нелинейных систем ситуация аналогична). Это показывает, что ценностьаналитического

с одинаковым повремени и возрасту шагом, выбирая нулевую точку по возрасту с предыдущего шага:

(21)

Длярасписыванияинтеграла вграничном условии по возрасту используется формула Симпсона.Правую часть уравнений берем в средней точке.

Все зависимости отвозраста и времени мызадаем в видекусочно - гладких функций (в ниже приведенныхрасчетахэто отрезкипрямых). Использованные зависимости никак не влияют на исследовательские программыимогут быть изменены.

Программы организованы так, чтобы можно было просчитать определенное число шагов по времени и выдать результат на график. Так удается проследитьпроцесс установленияпрофиля.

Нарис. 10 показаны результаты расчетов возрастного спектра по линейной модели.Приведены начальное распределение по возрастам U0 и три распределения в последовательные моменты времени. Мыможемнаблюдать за процессом установления, когданет конкуренции (лес молодой).Видно, что идет нарастание плотности биомассы, сопровождающееся переносом профиля возрастного спектра вправо.

Рис.10. Эволюция возрастного спектра моновозрастной популяции

При расчетах сконкуренцией мы вводиминтеграл конкуренции вобщийкоэффициент . Онвычисляетсяна предыдущем шаге. Надо сказать, что такая организация счетадостаточно естественнадля эволюции лесного массива: сначала происходят изменения, а затемони дают эффект в виде конкуренции.

Видно, что в случаеконкуренциимы выходим на стационарный режим: молодой лес превращается в зрелый (рис. 11).

Рис.11. Эволюция возрастного спектра

моновозрастной популяции(с конкуренцией)

Заключение

В данной работе мы привели три модели эволюции леса с учетом возраста, которые построили на основе различных методов. Первая (§ 2) – это дискретная модель на основе матриц Лесли, учитывающая распределение популяции по конечным возрастным группам. Две другие модели – непрерывные, причем первая из них (§ 3) относится к обыкновенным дифференциальным уравнениям, а последняя (§ 4) -к дифференциальным уравнениям в частных производных.

Список литературы

Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М., Наука, 1978.

Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М., Изд. МГУ, 1980.

Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976.

В.И.Кузнецов «Математическая модель эволюции леса», диссертация на соискание ученой степени кандидата физ-мат наук, М, 1998

Козлов Н.И., Кузнецов В.И., Кирьянов Д.В., Кирьянова Е.Н. Динамические модели развития среднеширотного леса. Препринт ИПМ РАН М., 2005.

Leslie P.H. On the use of matrices in certain population mathematics. Biometrica, v.33(1945), N3, p.183

Годунов С.К., Рябенький В.С. Разностныесхемы. « Наука », М . 1973.

Беллман Р.,Кук К.Л. Дифференциально-разностные уравнения. «Мир»,М.,1967.

Годунов С.К. Обыкновенные дифференциальные уравнения с постоянными коэффициентами.Том 1. Изд. НГУ, 1994 .

Калиткин Н.Н. Численные методы.«Мир», М., 1978.

Икона стиля: Лесли Уинер

ТЕКСТ: Алла Анацко

Модель, поэт и певица, Лесли Уинер разочаровалась в моде за то, что ее оценивали по внешнему виду. Но мода снова очарована Уинер. И вот почему.

Первая андрогинная модель в мире, подруга Баския и Берроуза, лицо Valentino и Miss Dior, скандалистка недюжинного ума, поэт и музыкант, без которой не было бы Massive Attack и Portishead - все это Лесли Уинер, интеллектуалка и аутсайдер по собственной воле, которая, возможно, придумала трип-хоп. Почему спустя несколько десятков лет индустрия моды не забывает про Лесли?

Первая андрогинная модель

Нью-Йорк, 1979 год. До фразы OK, Leslie, time to work your magic в исполнении Винсента Галло, с которым модель и культовый музыкант Лесли Уинер запишет трек I Sat Back, больше тридцати лет. Молодая Уинер перебирается в главный мегаполис мира из Массачусетса - поступать в Школу изобразительных искусств на курс пионера концепт-арта Джозефа Кошута. Чтобы платить за жилье и материалы для учебы, Лесли помогает своему соседу писать порнороманы, а позже становится ассистенткой и протеже Уильяма Берроуза. Очень быстро она заключает контракт с Elite Model Management - в ее первой композитке пять фотографий. На них вполне конвенциональная девушка: пока никакого намека на фирменный колючий взгляд и андрогинность.

Уже в 1980 году Лесли срезает волосы - в портфолио появляются кадры, снятые Паоло Роверси и Питером Линдбергом. Так запускается карьера «первой андрогинной модели мира», как ее окрестил Жан-Поль Готье. Лесли плохо себя ведет и отрывается на вечеринках, крутит непродолжительный роман с Жан-Мишелем Баскией, но работает исправно - снимается у Хельмута Ньютона и Ирвина Пенна, ее ставят на обложки итальянский и французский Vogue, великий The Face и популярный в те годы журнал Mademoiselle. У нее появляется особый отработанный ракурс, по которому ее узнают, взгляд исподлобья и хищный мужской прищур, которые потом станут чуть ли не клише массовой культуры - их повторит Хилари Суонк в фильме «Парни не плачут» и вульгаризирует Руби Роуз.

Vogue US, октябрь 1 981

Vogue US, ноябрь 1982

Vogue US, июль 1982

Сейчас Лесли называют супермоделью 80-х, хотя сама Уинер ядовито отшучивается: «Это что за хрень? Тогда даже такого понятия не существовало. Я много чего делала, и алкоголиком была, я и тампоны использовала - куда дольше, чем работала моделью, и с куда большим энтузиазмом».

{"points":[{"id":1,"properties":{"x":0,"y":0,"z":0,"opacity":1,"scaleX":1,"scaleY":1,"rotationX":0,"rotationY":0,"rotationZ":0}},{"id":3,"properties":{"x":778,"y":0,"z":0,"opacity":1,"scaleX":1,"scaleY":1,"rotationX":0,"rotationY":0,"rotationZ":0}},{"id":4,"properties":{"x":778,"y":0,"z":0,"opacity":0,"scaleX":1,"scaleY":1,"rotationX":0,"rotationY":0,"rotationZ":0}}],"steps":[{"id":2,"properties":{"duration":0.8,"delay":0,"bezier":,"ease":"Power2.easeInOut","automatic_duration":true}},{"id":5,"properties":{"duration":0.1,"delay":0,"bezier":,"ease":"Power2.easeInOut","automatic_duration":true}}],"transform_origin":{"x":0.5,"y":0.5}}

Разочарование в моде и альбом Witch

Обложка альбома WITCH

Vogue Italia, сентябрь 1989

Лесли активно снималась и путешествовала по миру, но так же успешно скандалила в клубах - проход в самые модные заведения от Парижа до Токио был навсегда для нее закрыт. В середине 1980-х она оказалась в Лондоне, где делила жилье с представителями местного андерграунда, и стала зависать в клубе Лея Бауэри Taboo. В какой-то момент Уинер срослась со своим новым глянцевым имиджем - мужская рубашка, растрепанные волосы, сигарета в зубах и средний палец в объективы; но понимание, что она прожигает жизнь и не использует свой литературный талант по полной, не позволяли смириться с карьерой модели или музы. Чтобы остаться в Лондоне, Лесли быстро выходит замуж за бывшего басиста Adam and the Ants - ради документов; свидетелями на свадьбе становятся ее соседи и друзья Бауэри: режиссер Джон Мэйбери и художник Trojan, который умирает от передозировки через несколько месяцев после свадьбы. Эта смерть опосредованно делает из Уинер певицу: Max, новая группа ее мужа, решает записать трибьют художнику, и Лесли, которая раньше только писала тексты, пробует себя в роли вокалистки. Ее дебютный трек назывался 337.5537’s Little Ghost, где телефонный код на самом деле оказался тегом, придуманным Баскией, и обозначал имя Уинер, записанное цифрами, - LESSLEE.

Позже Уинер с мужем придумают трек для Шинейд О’Коннор, но сама Лесли останется недовольна - ей совершенно не нравилось, как группа Max записывала музыку, она не чувствовала в коллегах никакой энергии. К счастью, в ее жизни появился пример для подражания: легендарный продюсер Тревор Хорн - его манера работать заставила Лесли набраться сил и выпустить первый трек Kind of Easy, пиратские копии которого внезапно стали популярны в узких кругах. Следующим шагом стал полноценный альбом Witch, который Лесли записала под графическим псевдонимом, знаком копирайта, за три года до того, как общественность столкнулась с явлением под названием «певец, ранее известный как Принс». Но по иронии запись вышла только спустя три года - в 1993-м.

Vogue UK, май 1990

Лесли Уинер и иллюстратор Тони Вирамонтес

Альбом стал как раз тем самым воплощением особой магии Лесли Уинер: она отстраненно, будто совсем без рефлексии, проговаривает свои тексты, в которых острые политические и социальные проблемы звучат так обыденно и жутко, что оторваться невозможно - и все это под глубокие басы. В то время Уинер оказалась чуть ли не самым политизированным исполнителем, но так и осталась в андерграунде - она особо и не стремилась в хит-парады, зато, сама того не желая, придумала трип-хоп. Наработки и приемы Уинер все чаще появляются в треках Massive Attack, Tricky и Portishead, хотя некоторые критики считают мнение журнала MNE о том, что Уинер - «бабушка трип-хопа», несколько спорным: к моменту выхода альбома те же Massive Attack уже активны, а густой бас становится основой чуть ли не для каждого второго музыкального эксперимента начала 1990-х. С другой стороны, когда знаменитый бристольский саунд только формировался, что-то общее витало в воздухе, не только манера исполнения, но и настроение и, главное, характерная дистопичная лирика - и Лесли уловила это раньше всех.